فارس

گیاهان زراعی تراریخته مقاوم به علفکشها

اردشیر كهنسال،مهدی مجاب،محمدرضا روستانژاد
كارشناسان ارشد شناسایی و مبارزه با علف هرز
b4kohansal@yahoo.com
mehdi128mojab@yahoo.com

مقدمه:
گیاهان زراعی تراریخته از جمله مهمترین دستاوردهای فناوری زیستی و مهندسی ژنتیک طی دهه ی گذشته به شمار می روند.
مقاومت به علفکشها مهمترین خصوصیت تراریخته ی ، ایجاد شده در گیاهان زراعی است که  69 درصد سطح زیر کشت گیاهان تراریخته دنیا درسال 1999 را به خود اختصاص داده است.
مدیریت گیاهان زراعی مقاوم به علفکش موضوعی حیاتی است که به  اندازه كافی مورد کنکاش قرار نگرفته است. گیاهان زراعی مقاوم به علفکش حلال تمامی مشکلات مدیریت علفهای هرز نیستند. گیاهان زراعی مقاوم به علفکش عرضه کننده ی گزینه های کنترلی هستند که می بایست آنها را در برنامه ی مدیریت علفهای هرز در نظام تولید محصولات زراعی گنجاند. رهیافتهای جایگزین، نظیر تناوب ها ، کشتهای نواری ، کنترل بیولوژیکی و ... كه درکنترل جمعیت آفات و علفهای هرز استفاده می شودند چقدر در تکامل مقاومت به علفکش در علفهای هرز موثر بودند ؟ گیاهان زراعی مقاوم به علفکش ،امکان کاربرد علفکشهای دیگری در تناوب با سایر علفکشهای متداول را فراهم می اورند، ابزاری در جهت مدیریت مقاومت به علفکش قلمداد می شوند. البته کاربرد نامعقولآنها ( مانند کاربرد مکرر ) سبب افزایش فشار انتخاب و گزینش مقاومت به علفکش در علفهای هرز خواهد شد.
به نظر می رسد که صنعت علفکش به سرعت از صنعت مبتنی بر شیمی به صنعت همساز بابیوتکنولوژی تغییر شکل می یابد. گام نخست این تغییر مربوط به گیاهان زراعی تراریخته ی مقاوم به علفکش است. در حال حاضر شرکتهای تولید كننده گیاهان زراعی مقاوم به علفکشهای تولیدات خود را گسترش می دهدند.
از جمله نگرانیهای مهم این است که رقابتهای بین المللی از طرف شركتهای تولید كننده  این محصولات ،برای بدست آوردن بازار و سود آوری باعث رها سازی سریع گیاهان زراعی تراریخته ، بدون ارزیابی مناسب در مورد اثرات دراز مدت این فناوری بر روی بشر و اکوسیستم ها می باشد .
مزایای گیاهان زراعی مقاوم به علفکش
این فناوری دارای مزایای زیر می باشندكه عبارتنداز:
1-کنترل گونه های علف هرزی که به طور موثری به وسیله ی سیستمهای رایج کنترل نمی شوند. 2-گیاهان زراعی مقاوم به علفکش گزینه ای جهت کنترل علفهای هرز انگلی نیز به شمار می روند.
2- عدم محدودیت زمان از نظرزمان کاربرد علفکش، به ویژه در شرایط آب و هوایی نامساعد برای کارکرد علفکش در یک زمان معین .
4- ابزاری برای کنترل علفهای هرزی که به علفکشهای رایج مقاومت پیدا کرده اند.
5- انتخابی بودن کامل علفکش بدون وارد آوردن هیچ گونه آسیبی به گیاه زراعی ، علفکشهای انتخابی رایج تا حدودی به گیاه زراعی آسیب وارد می نمایند.
6- فناوری گیاهان زراعی تراریخته ی مقاوم به علفکش به توسعه بیشتر نظامهای شخم کاهش یافته و بدون شخم کمک می نماید و از این طریق موجبات کاهش فرسایش خاک ،که از جمله مهمترین مشکلات کشاورزی دنیا است ، فراهم می آورد .
7-گیاهان زراعی تراریخته مقاوم به علفکش از طریق افزایش گزینه های پیش روی کشاورزان نقش ارزشمندی در چنین راهبردهای ممانعت از مقاومت دارند. عرضه کلزای مقاوم به تریازین سبب کنترل موثر برخی علفهای هرز مشکل ساز شده است .
8-فراهم شدن گزینه های کنترلی برای محصولات زراعی که فاقد علفکشهای انتخابی هستند،ازدیگر سودمندیهای گیاهان زراعی تراریخته مقاوم به علفکش است ،که از تلفات عملکرد و کیفیت آنها در نتیجه ی رقابت علفهای هرز جلوگیری خواهد کرد .
9-از آنجایی که گیاهان زراعی تراریخته مقاوم به علفکشهای طیف گسترده ی پس رویشی ،امکان کاربرد علفکش در صورت لزوم بر مبنای آستانه اقتصادی را فراهم می آورند، سودمندی محیطی و اقتصادی در پی خواهند داشت .
10- افزایش امنیت غذایی برای کشورهای در حال توسعه به دلیل استفاده از روش کنترل قابل اطمینان از دیگر مزایای این فناوری است.

مخاطرات یا زیانهای استفاده از گیاهان زراعی مقاوم به علفکش
الف )کاهش تنوع زیستی :
1-شاید بزگترین ایراد استفاده از گیاهان زراعی تراریخته مقاوم به علفکش برای حل مشکلات علف هرز این است که این گیاهان تراریخته مانع تنوع گیاهان زراعی می شوند و سبب ایجاد سامانه هایی منحصر به یک یا دو گونه زراعی یک ساله می شوند .
2-تنوع گیاهان زراعی نه تنها سبب کاهش نیاز به علفکش می شود بلکه سبب بهبود کیفیت خاک و آب ، به حداقل رساندن نیازمندی به کودهای مصنوعی، تعدیل جمعیت آفات و عوامل بیماریزا، افزایش عملکرد محصولات زراعی و کاهش نوسان عملکرد می شود. بنابراین گیاهان زراعی تراریخته مقاوم به علفکش به همان اندازه که مانع پذیرش سامانه های زراعی متنوع شامل گیاهان زراعی چند ساله، گیاهان زراعی پوششی و کود سبز شوند، از توسعه کشاورزی پایدارجلوگیری خواهند کرد .
3-گسترش گیاهان زراعی تراریخته به دلیل تشدید فرسایش ژنتیکی تهدیدی برای تنوع ژنتیکی گیاهان زراعی محسوب می شود .
4-از آنجایی که حضور سطح قابل قبولی از تنوع علف هرز در مزارع و حواشی آنها نقشهای اکولوژیکی مهمی از قبیل افزایش کنترل بیولوژیکی آفات ، کاهش فرسایش از طریق ایجاد پوشش در سطح خاک و ... ایفا می نماید ، حذف تمامی علفهای هرز در پی کاربرد علفکشهای طیف گسترده ممکن است منجر به صدمات اکولوژیکی نامطلوبی شود .
5-بسیاری از کشورهای در حال توسعه علاوه بر داشتن سطوح بالای تنوع زیستی زراعی، مراکز اصلی تنوع ژنتیکی به شمار می روند و در چنین محیطهایی احتمال انتقال ژنهای تراریخته از گیاهان زراعی به جمعیت های وحشی یا علف هرزی بالاست .
ب)گیاهان زراعی تراریخته مقاوم به علفکش خودرو
گیاهان زراعی خودرو از مشکلات معمول بسیاری سیتمهای تناوب زراعی به شمار می روند. هر راهبرد مدیریت علف هرز می بایست مشتمل بر اقدامات کنترلی لازم برای مهار این گیاهان زراعی خود رو باشد. البته در صورتی که این گیاهان زراعی خودرو تراریخته مقاوم به علفکش باشند ، گزینه های کنترلی محدود خواهد شد .به طور مثال یكی از مشكلات کلزای مقاوم به علفکش ، ظهور کلزای خودرو در کشتهای بعدی است که نیازمند اقدامات کنترلی دیگری می باشد.
ریزش بذور کلزا به هنگام برداشت اجتناب ناپذیر است. تحقیقات نشان داده اند که میزان ریزش بذر کلزا تقریبا 5% کل تولید آن است که به معنای ریزش حداقل 5000 بذر در هر متر مربع است. به نظر می رسد که این بذور توانایی ماندگاری چند ساله و آلوده نمودن سایر محصولات زراعی را دارند . بذور تازه کلزا تقریبا فاقد خفتگی هستند ، با وجود این شرایطی از قبیل تاریکی و تنش سبب آغازش خفتگی می شود . تنش آب ، درجه حرارتهای پایین خاک یا سطوح پایین فراهمی اکسیژن در خاک از جمله دیگر عواملی هستند که سبب بروز خفتگی می شوند. بقای بذور خفته در خاک ممکن است به 10 سال برسد . این موضوع اهمیت مدیریت دراز مدت مزارعی که در آنها گیاهان زراعی تراریخته کشت می شوند را نشان می دهد .ارزیابی های انجام شده در انگلستان نشان داده است که 23% مزارع غلات ،9% مزارع چغندر قند و 9% مزارع سیب زمینی آلوده به کلزای خودرو بوده اند .
انتقال عامل مقاومت از علفکش به گیاه زراعی
1-چهار خصوصیت مهم برای استفاده از طراحی مقاومت علفکش عبارتند از :
2-ایجاد مقاومت گیاهان بومی
3-کشت سلول و ترکیبات پروتوپلاسمی
4-مهندسی ژنتیک به همراه انتقال ژنهای مقاوم به محصولات
5-مهندسی ژنتیک برای ایجاد عدم مسمومیت علفکشها در گیاهان زراعی
اصلاح گیاه زراعی
انتخاب گیاه زراعی مقاوم در مزرعه کاری بسیار سخت و وقتگیر می باشد . وموفقیت در امر اصلاح گیاه ، تضمین شده نیست ، بویژه اگر مقاومت در یک ژن نباشد. علاوه بر این ،انجام تلقیح ، تلاقی برگشتی و آزمایشات مزرعه ای در طی 7-5 سال به منظور مقاومت رقم گیاه، مورد نیاز می باشد .
روشهای اصلاحی معمول ، مقاومت گیاه زراعی را نسبت به علفکشهای متریبوزین ، پاراکوات و تریازین ایجاد کرده است .تحمل به علفکش پاراکوات در چچم ، در برنامه ریزیهای اصلاحی مورد استفاده بوده است، به طوری که این گیاه علفی دارای کیفیت مطلوب است و در موقعیتهای کاربرد اصلاحی یا کشاورزی آن در محلهایی که با علفکش تماسی برای کنترل گونه های علف هرز مورد استفاده است به کار گرفته می شود .مقاومت به علفکش آترازین در اثر انتقال یک ژن ( تلاقی دادن ) از یک علف هرز به گیاهان زراعی بوده است . مثال: كلزا Brassica napus,          Brassica oleraceae, Brassica cempestris
انتقال ژن مقاومت
ظهور علفهای هرز مقاوم از طریق ورود ژن پدیده جدی است. در گذشته ، گیاهان زراعی و خویشاوندان وحشی آنها هر دو به علفکشهای یکسانی مقاومت نشان می دادند، از اینرو دورگ گیری سبب بروز برتری در مقایسه با علفهای هرز نمی شد. ژن های تراریخته مقاومی که در حال حاضر وارد ارقام زراعی می شوند برای گیاه زراعی و خانواده گیاهی مربوطه جدیدند و زمانی که ژنها متعلق به باکتریها باشند حتی برای تمام سلسله گیاهی، جدید خواهند بود .
احتمال انتقال ژن بین گیاهان زراعی تراریخته و علفهای هرز خویشاوند آنها بستگی به عوامل زیر دارد:
1-حضور توام گیاه زراعی و خویشاوندان وحشی در محدوده انتشار گرده
2-گلدهی همزمان گیاهان و سازگاری تولید مثلی آنها
3-بقاء و توانایی تولید مثل هیبریدهای حاصله
4-سرنوشت ژنهای مربوطه در جمعیت وحشی
بررسی نمونه هایی از گیاهان زراعی مقاوم
سیب زمینی و برنج
گیاهان زراعی سیب زمینی و برنج تراریخته مبین سیتوکروم P450S انسانی که تحمل عرضی به علفکشها و رفع کردن مسمومیت آنها را نشان می دهند.
آنزیمهای سیتوکروم P450 یا (CYP) در سوخت و ساز علفکشها در گیاهان مورد بحث هستند.واز گروه آنزیمهای ردوکتاز است که واکنشهای اکسیداسیون و احیا را در ترکیبات چربی دوست کاتالیز می کنند.و
نقش بسیار مهمی در علفکشهای انتخابی و مقاومت بازی می کنند.همچنین اطلاعات مولکولی در مورد این سیتوکروم ها محدود استبه طوری كه  نسبتا دشوار است که عمل یکی از انواع P450 ها را در یک خانواده بزرگ ژن مشخص کرد و تشخیص داد .
ایجادتحمل به علفکش در سیب زمینی تراریخته دارای آنزیمهای P450 انسانی
یازده نوع آنزیم P450 كه در بدن انسان وجود دارند: cyp1A1,cyp1A2,cyp2A6,cyp2B6,cyp2C8,cyp2C9,cyp2C18,cyp2C19,cyp2D6, cyp2E1,cyp3A4.
بیش از 90% این مولکولها با متابولیسم داروها در ارتباط هستند. در یك آزمایش بر روی میکروزومها از یک مخمركه دارای صفات وراثتی جدیدو حاوی این یازده نوع آنزیم P450 بودنتایج نشان داده شد كه: 27علفکش از 50 علفکش تست شده در جهت تغییر متابولیسم اساسی با:
cyp1A1,cyp1A2,cyp2B6,cyp2C9,cyp2C18,cyp2C19,cyp2D6,cyp3A4 این آنزیمها بودكه هر کدام از P450 های تغییر یافته از طریق متابولیسم علفکشهای متعدد از دسته هاو خانواده های متفاوت بودند. همچنینسه گونه P450 اصلی : cyp2B6,cyp1A1,cyp2C19 انتخاب و وارد سیب زمینیها شدند (واریته Solanum tuberosum cv.May Queen).
پلاسمیدهای دارای PUHA1,PUHB6,PUHC19 به صورت ضمیمه ای از سیتوکرومهای انسانی cyp1A1,cyp2B6,cyp2C19cDNAs به ترتیب درون PUTR121H می باشند.پلاسمید PIKBAC به صورت ضمیمه ای از 3 سیتوکروم ذکرشده برای عدم بیان آنها که از PBI121 مشتق شده بنا نهاده شده بود.چهار نوع  از گیاهان سیب زمینی تراریخته,T1977 S1965,S1972,S1974 بیان کننده های cyp1A1,cyp2B6,cyp2c1 به ترتیب مورد گزینش نهایی قرار گرفتند .
تحمل به علفکش  در سیب زمینی های تراریخته  8 تا 15 روز بعد از پاشیدن روی گیاهان تراریخته کشت شده در گلدان ارزیابی شد .
گیاهT1977 برای علفکشهای بازدارنده فتوسنتزآترازین،کلرتولورون ومتابنزتیازورون متحمل شده بود؛ در مقابل سیب زمینی های غیر تراریخته May Queen نسبت به این علفکشها حساس بودند
اگر چه s1965 به CT وMT متحمل و s1974 کمی متحمل به AT بود s1972 نسبت به این علفکشها حساس بود .
گیاهان تراریخته T1977,S1972,S1974 در معرض مقاومت به پاشیدن علفکشهای بازدارنده پروتئین acetochlor,metolachlor اما MayQueen و S1965 نسبت به این علفکشها حساس بودند و پژمردگی و خشکیدگی نوک جوانه را نشان دادند یا بطور کلی جوانه زنی نداشتند.
علاوه براین T1977 وS1965 متحمل قوی نسبت به علفکشهای بازدارنده سنتز کاروتنوئید بودند (norflurazon) در حالیکه قسمتهای راس و نوک May Queen و بقیه گیاهان تراریخته بطور کامل سفید شده بودند .
گیاهان تراریخته T1977 که با علفکشهای بازدارنده بیوسنتز چربیها تیمار شده بودند (pributicarb) ریشه های با رشد نرمال و طویل نشان دادند .
بر اساس این نتایج T1977 نمایانگر سه گونه از: P450انسانیcyp1A1,cyp2B6,cyp2C19  در معرض تحمل عرضی نسبت به علفکشها با نحوه عمل و ساختار شیمیایی متفاوت قرار گرفت .
S1965 که فقط دارای یک گونه ازآنزیم P450 می باشد(cyp1A1) نسبت به علفکشهای 1,3,5 triazine، methabenzthiazuron، chlortoluron و norflurazon متحمل شده بود . واریته
S1972باآنزیم cyp2B6 و واریته S1974 باآنزیم  cyp2C19 در همه حال به علفکشهای كلرواكتوانیلید chloroacetoanilid تحمل عرضی نشان دادند .
درتیمار T1977 هر سه گونه p450 مشارکت داشتند و موجب تحمل به علفکش Piributicarb شدند که مانع از رشد و طول ریشه در سیب زمینیهای تراریخته ای که دارایآنزیم p450 های انفرادی مانند : S1965,S1972,S1974   بودند شد .
متابولیسم علفکشها در سیب زمینیهای تراریخته
جهت بررسی متابولیسم علفکشها در سیب زمینیهای تراریخته با استفاده ازکربن 14 نشاندار شده آترازین به یک ماده غذایی که سریعا توسط گیاهان جذب و مورد استفاده قرار می گرفت اعمال شد .سپس کربن 14 نشاندار شده مورد سوخت و ساز قرار گرفته از گیاهان جهت تجزیه و تحلیل به وسیله کروماتوگرافی استخراج شد . نتایج نشان دادكه:                                                   
چهار تغییر دهنده متابولیسم مشاهده شدند؛ دو عدد آنها شناخته شده بودند :
1-دایزوپروپیلات(DI) و دایزوپروپیلات دی اتیلات (DIDE) .
2-اگر چه در مورد AT(DE) در مقاومت گندم به آترازین گزارش شده بود اما در سیب زمینیهای تراریخته و گیاهان غیر تراریخته  مشاهده نشده بود .
مقداری از (DIDE) که غیر سمی باشد در سیب زمینی های حاوی cyp1A1 پنج برابر بیشتر از گیاهان غیر تراریخته در 8 روز است. مقدار ترکیب ناشناخته ای(uk2) که در plate اصلی مورد کروماتوگرافی قرار گرفته ظاهر شد برای گیاهان حاوی cyp1A1 بیشتر از گیاهان غیر تراریخته بود .
بر اساس این نتایج در سیب زمینی تراریخته حاوی cyp1A1 آترازین متابولیزه بیشتری نسبت به سیب زمینی غیر تراریخته مشاهده شد ؛ در حقیقت در اثر دایزو پروپیله شدن و دایزو پروپیل داتیله شدن در محصول ، تغییر دهنده های متابولیسم غیر سمی شده اند .
اگرچه به نظر می رسد که تجمع متابولیت (DIDE) برای تحمل به آترازین در سیب زمینی های تراریخته ی cyp1A1 مهم است، از اینرو اینگونه بر می آید متابولیزه کردن AT به واسطه ی دایزوپروپیله شدن و سپس داتیله شدن  هر کدام 5 برابر قوی تر نسبت به سیب زمینی غیر تراریخته می باشد . 
بنابراین به نظر می رسد که تحمل زیاد و قوی در سیب زمینی cyp1A1 ناشی از توانایی تغییر شکل و تغییر فرم گیاهان سیب زمینی cyp1A1 به شکل DIDE باشد.
ایجاد تحمل به علفکش برنجهای تراریخته که دارای آنزیمهای P450 انسانی هستند
پنج گونه اصلی آنزیم P450 شامل : cyp1A1,cyp2B6,cyp2C9,cyp2C18,cyp2C19 انتخاب و وارد واریته برنج (Oryza Sativa.Var.Nipponbare) شدند .همچنین پلاسمید های داری PIES1A1,PIJ2B6,PIJ2C9,PIES2C9,PIJ2C18,PIES2C18,PIJ2C19,PIES2C19 هر کدام به همراه ضمیمه P450cDNAدرونPIG121HM ساخته شدند . جهت غربال آنزیم هایP450 های دارای تراریختگی ،بذور R1 برنجهای تراریخته در محیط کشتی که شامل یک علفکش اختصاصی بود کشت شده بودند .لاینهای انتخابی از برنجهای تراریخته به صورت برنج cyp1A1,cyp2B6 و غیره نامگذاری شدند .به طور کلی گیاهان بالغ مقاومت بیشتری به علفکشها نسبت به بذور در حال جوانه زنی و جوانه ها داشتند ، پس از آن تحمل به علفکش در محیط کشت Ms که حاوی علفکشهای اختصاصی بود برای برنجهای cyp بوسیله ی آزمون جوانه زنی انجام شد .بذور R2 که از برنجهای هموزیگوت cyp2B6 بودند در محیط کشت که شامل 6 نوع از علفکشها بود جوانه زدند. همه ی بذور یک تحمل بالایی نسبت به علفکشهای بازدارنده ی بیوسنتز پروتئین metolachlorوacetochlor و alachlor وعلفکشهای بازدارنده تقسیم سلولی (ممانعت از تقسیم سلولی) مانند ترفلان نشان دادند . از طرف دیگر برنجهای غیر تراریخته هرگز ساقه ای در محیط کشت Ms,Ac,Al تولید نکردند ، همچنین هیچ ریشه ای هم در محیط کشت حاوی ترفلان تولید نشد .برنج cyp2B6 نیز مقاومت کمی نسبت به علفکش بازدارنده ی اسیدهای آمینه(پروتئین) Mefenacet و علفکش بازدارنده فتوسنتز کلریدازون داشت .
بذور R1 که دارای آنزیمcyp2C19 تراریخته شدند وبا 10 نوع از علفکشها جوانه زدند و به 5 نوع از آنها(CT,PM,NR,MF,PC) تحمل نشان دادند .
 ایجاد مقاومت به گلایفوسیت از دو  طریق ( مکانیسم ) :
1) استفاده از ژن جهش یافته درون ژنوم کلروپلاست تنباکو
كه در آن گیاهان کنترل شده و تراریخته 18 هفته ای بوسیله غلظت های متفاوتی از گلایفوسیت اسپری شدند . و همچنین گیاهان غیر تراریخته تنباکو به شدت به گلایفوسیت حساس بوده و در مدت 7 روز از بین رفتند .
2) استفاده از باکتری دارای آنزیم cp4-EPSPS که بوسیله گلایفوسیت مختل نمی شود . ( در سویا )

آیا ژنهای آلوده یک عامل خطر برای محیط زیست هستند؟
جمعیت علفهای هرز مقاوم به علفکش سودمندی (کارآیی) چندین علفکش را در میان گیاهان زراعی (محصولات) اصلی کاهش داده است .
فقط با چند استثناء نادر تمام محصولات مورد کشت دارای والدین وحشی هستند. رهایی ژنهای خارجی که در میان دانه ی گرده هستند مخصوصا یک خطر محیطی مربوط به ژنهای مقاوم به علفکش می باشد، بدین علت که میزان بالای جریان ژنها از محصولات به والدین وحشی شان است .
روشهای رها سازی ژنها از گیاهان تراریخته
رها سازی ژنهای مقاومت علفکش به طرف خویشاوندان وحشی بطور برجسته از طریق پراکندگی دانه های گرده بادوام رخ می دهد اگر محصولات زراعی دانه گرده زنده و بادوام نداشته باشند،جریان ژن هم نخواهند داشت.عوامل بالقوه برای جریان ژن در برابر دانه گرده شامل: بلوغ دانه گرده تولید شده ، طول عمر دانه گرده ،گسترش و پراکندگی دانه گرده (از طریق باد،حیوانات و ...)، تراکم گیاه زراعی و علف هرز، فاصله بین محصولات و علفهای هرز و ...پراکندگی بذور از گیاهان تراریخته  در میان والدین علفهای هرز متناوبا در طول کاشت ، حمل و نقل وبرداشت رخ می دهد. ویلكینسون واسكوت(1999 )چندین عامل بر روی نقل و انتقال ژنهای کلروپلاست بیان كردهان كه عبارتند از  :نحوه وراثت پلاستید ها ، مشخص کردن فرصت برای شکل دادن به جمعیت های مخلوط و ...
وراثت مادری ژنهای مقاومت به علفکشها در ژنومهای کلروپلاست
توارث مادری یک ژن مقاوم به علفکش که مورد طراحی قرار گرفته از طریق ژنوم کلروپلاست اخیرا اثبات شده است، اما چند تحقیق اولیه توارث مادری ژنهای مقاومت به علفکش که به صورت طبیعی در ژنوم کلروپلاست وجود دارد تائید کردند. یکی از عمده روشهای تحقیق برای ژن psbA جهش یافته  درون کلروپلاست ، كه باعث مقاومت بخشیدن در مقابل تریازین است .
نتیجه گیری :
گیاهان زراعی تراریخته مقاوم به علفکش ، راهبرد جایگزین بالقوه ارزشمندی برای مدیریت علفهای هرز عرضه داشته اند. در صورت استفاده صحیح از آنها ، این راهبرد محرک استفاده از علفکشهای سازگار با محیط خواهد بود و ابزار دیگری برای کنترل علفهای هرز در اختیار تولید کنندگان قرار می دهد.
گیاها ن زراعی تراریخته مقاوم به علفکش می روند تا در سیستمهای تولید کشاورزی جای خود را باز کنند . کشاورزان خواهان توسعه گونه های گیاهان زراعی مقاوم به علفکش بیشتری هستند. توسعه هر گیاه زراعی مقاوم به علفکش جدید می بایست همراه با راهبردهای مدیریتی باشد. این راهبردها به گونه گیاه زراعی ، علفکشی که گیاه زراعی به آن مقاوم است ، تناوب های زراعی ممکن در یک ناحیه معین و ترکیب علفهای هرز موجود بستگی دارد.
فهرست منابع :
1) زند ، ا.، س. ک. موسوی و ح . صارمی . 1384 . کارکرد فیزیولوژیک و کاربرد علفکشها . انتشارات دانشگاه زنجان .
2) زند ، ا و م .ع. باغستانی . 1381 . مقاومت علفهای هرز به علفکشها . انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد .
3) زند، ا.،ح. رحیمیان مشهدی، ع. کوچکی،ج. خلقانی، س. ک . موسوی و ک . رمضانی . 1383 .اکولوژی علفهای هرز(ترجمه) . انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد .
4-كهنسال،ا.و م.مجاب.1385 . گیاهان زراعی متحمل به علف کش ، مزایا و مخاطرات آنها. ماهنامه اطلاعات علمی
5) فتحی ، قدرت ا... و علی . ارجمند . 1378 . علفکشها و فیزیولوژی گیاهی (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد .
6) Ohkawa,Y., and H. Ohkawa.1999.Transgenic rice and potato plants expressing human cytochrome p450s show cross – tolerance to herbicides by detoxifying them.Available from:http://www.isaaa.org.
7) Daniell,H.1999.The next generation of genetically engineered crops for herbicide and insect resistance containment of gene pullation and resistant insects . Available from : http://pegasus.cc.ucf.edu/~daniell
8) Byrne,P., S.Ward,J.Harrington, and L.Fuller.2000.Transgenic Crops – An Introduction and Resource Guide. Available from:
(http://www.colostate.edu/programs/lifesciences/TransgenicCrops/index.html)
9-http://www.bats.ch/bats/publikationen/1997-2_gmo/1.1
introduction.php?lang_select=de